Saccade

Enroll in the Residents and Fellows contest
Enroll in the International Ophthalmologists contest

All contributors:

Assigned editor:

Review:
Assigned status Up to Date

by Bayan Al Othman, MD on December 29, 2020.,

Saccade
Saccades en fixaties: voorbeeld van saccades en fixaties tijdens het lezen van een zin. We bewegen onze ogen niet soepel over de tekst. Lezen bestaat uit vooruit en achteruit saccades en fixaties. © 2020 American Academy of Oftalmology

een saccade is een snelle, geconjugeerde oogbeweging die het centrum van de blik van het ene deel van het gezichtsveld naar het andere verplaatst., Saccades worden vooral gebruikt om de blik te richten op een interessant object. Saccades kunnen horizontaal, verticaal of schuin zijn. Ze kunnen zowel vrijwillig worden uitgevoerd naar believen (bijv., skimming een tekst) of onvrijwillig en reflexief (bijv., tijdens de snelle fase van nystagmus of snelle oogbeweging slaap). Saccades zijn snelle (tot 700°/s) bewegingen van de ogen die zorgen voor een stevige oogbeweging naar visuele, auditieve of tactiele stimuli en de identificatie van punten in onze omgeving om gewenste taken uit te voeren. De initiatie van een saccade duurt ongeveer 200 milliseconden., Saccades worden gezegd ballistisch te zijn, omdat de bewegingen zijn vooraf bepaald bij de initiatie, en de saccade genererende systeem niet kan reageren op latere veranderingen in de positie van het doelwit na saccade initiatie.

De meeste dieren met goed zicht vertonen een patroon van stabiele fixaties afgewisseld tussen snelle saccades die de richting van de blik verschuiven. Er is een anatomische reden achter saccades dat verklaart waarom mensen geen duidelijk beeld van het hele gezichtsveld kunnen krijgen door hun ogen op één punt te fixeren., Bij mensen is het centrale gedeelte van het netvlies—dat kan worden beschouwd als de centrale 10 graden van visuele hoek—geëvolueerd om visualisatie van fijne ruimtelijke details en kleur mogelijk te maken. De fovea centralis, een depressie in het oppervlak van het netvlies bij 0 graden excentriciteit (het centrum van het zicht), is ongeveer 1,0 mm in diameter en 3 graden van visuele hoek. Dit kleine gebied bevat de hoogste dichtheid van Kegel fotoreceptoren., Saccades zorgen daarom voor snelle verschuivingen in de blik, zodat het centrale netvlies—het gezichtsveld dat zorgt voor fijne ruimtelijke details en kleuren—de omgeving kan beoordelen. Het houden van de blik nog tijdens fixaties is nuttig om onscherpte te vermijden, die het beeld degradeert en wegens de lange reactietijd van photoreceptors voorkomt.

Parameters

er worden verschillende termen gebruikt om saccades te karakteriseren:

  • Amplitude: de grootte van de saccade, meestal gemeten in booggraden of boogminuten., Een hogere amplitude betekent dat het oog een grotere afstand heeft afgelegd tijdens de saccade.
  • winst: de verhouding van de werkelijke saccade-amplitude gedeeld door de gewenste saccade-amplitude; meestal bepaald door de grootte van een doelstap. Winsten van <1 geven aan dat de saccade te klein of hypometrisch was en winsten van >1 geven aan dat de saccade te groot of hypermetrisch was.
  • duur: de tijd die nodig is om de saccade te voltooien. De meeste saccades zijn binnen enkele tientallen milliseconden voltooid.,
  • snelheid: de amplitude van de saccade gedeeld door de duur (gewoonlijk uitgedrukt in graden per seconde).
  • pieksnelheid: de hoogste snelheid die tijdens de saccade wordt bereikt.
  • latentie: de tijd tussen het verschijnen van een target en het begin van een saccade als reactie op dat target.

voor normale proefpersonen bestaat er een lineair verband tussen saccade-amplitude en duur., Er is ook een lineair verband tussen saccade amplitude en snelheid; saccades bij 15 graden hebben pieksnelheden van 300-350°/s, terwijl saccades bij 35 graden hebben pieksnelheden van 475-525°/s. de specifieke visuele conditie, zoals of ogen gesloten zijn van de hoeveelheid licht in de kamer, zal ook invloed hebben op saccade pieksnelheid. Saccade nauwkeurigheid en latentie worden niet beïnvloed door de amplitude van de saccade.,

classificaties

vrijwillige, endogene saccades zijn zelf-gerichte oogbewegingen die kunnen worden gegenereerd als reactie op commando; ze kunnen een complex volitioneel proces met ingewikkelde corticale verwerking vereisen. Reflexieve saccades, in tegenstelling tot de complexe volitionele saccades, zijn bewegingen van de ogen naar een visuele of auditieve stimulus. Visueel geleide saccades worden opgewekt door het begin van een perifere stimulus, en kan vrijwillig of reflexief zijn. Visueel geleide saccades vereisen vaak geen complex volitioneel proces., De onderstaande saccade taken kunnen nuttig zijn tijdens neuropsychologisch onderzoek.

exogeen-gedreven sensorimotorische saccades

Prosaccades

Prosaccades omvatten de eenvoudige omleiding van gaze naar een stimulus en worden meestal gegenereerd om de fovea uit te lijnen met visuele doelwitten van belang. Dit zijn visueel geleide saccades die geen complexe volitionele processen betrekken.

Express saccades

Express saccades zijn zeer korte latency reflex-achtige oogbewegingen die worden gemedieerd door directe routes van de retina of visuele cortex naar de superieure colliculus., Deze saccades omzeilen de meer tijdrovende, uitgebreide verwerking van de frontale cortex, en kunnen onder laboratoriumomstandigheden worden geproduceerd. Ze komen voor wanneer een” kloof ” wordt ingevoegd tussen het uitsterven van een fixatiepunt en het verschijnen van een perifere stimulus.

endogeen gedreven volitionele saccade-taken

voorspellende saccades

voorspellende saccades treden op wanneer gaze gefixeerd is op een doel dat zich tijdelijk of ruimtelijk voorspellend beweegt (zoals wanneer een snel bewegend object met de ogen wordt gevolgd).,

geheugengeleide saccades

geheugengeleide saccades treden op wanneer de ogen zich bewegen naar een onthouden punt met een voorafgaande visuele stimulus. Implementatie van een geheugen geleide saccade vereist basale oculomotorische controle, dorsolaterale prefrontale cortex, anterior cingulate, en aanvullend oogveld. Tekorten zijn gerelateerd aan de frontale werking.Antisaccades

Antisaccades

Antisaccades zijn oogbewegingen die een opzettelijke verschuiving van de blik van een visuele stimulus zijn., Implementatie van een antisaccade vereist de top-down remming van een reflexieve saccade naar de doellocatie, evenals de uitvoering van een vrijwillige oogbeweging naar de spiegellocatie van het doel. Richtingsfouten kunnen daarom worden gekoppeld aan disfuncties van de frontale kwab.

Saccade-sequencing

Saccade-sequencing treedt op wanneer proefpersonen saccades genereren naar gememoriseerde doelwitten in een geleerde volgorde. Fouten kunnen worden gekoppeld aan aanvullende oogvelden, die belangrijk zijn voor het leren van de motorische sequentie, of aan de frontale oogvelden, posterior pariëtale cortex, of de anterior cingulate cortex.,

Microsaccades

Microsaccades zijn saccades die variëren van ongeveer 0,01°-0,3° in amplitude en onbewust worden gegenereerd tijdens fixatie. Ze lijken te corrigeren voor fixatie fouten van langzame oog drifts en kan voorkomen dat vervagen van de visuele scène, die kan optreden wanneer het beeld is gestabiliseerd op het netvlies. Microsaccades worden onderdrukt tijdens taken die fijne visuele discriminatie vereisen.,

Neuroanatomy

Saccades zijn grotendeels geïnitieerd door één van de twee hersengebieden: de frontale oog velden, een regio van de frontale kwab slechts rostraal naar de premotor cortex, en de superior colliculus van de veroorzaakt. De meeste vrijwillige saccades worden veroorzaakt door de frontale oogvelden, terwijl onvrijwillige saccades grotendeels worden geïnitieerd door de superieure colliculus., De frontale oogvelden en superieure colliculi ontvangen ook input van extra corticale en subcorticale regio ‘ s om stimulusverwerking en motorische controle te ondersteunen.

bij visueel geleide saccades gaat visuele informatie van het netvlies door de oogzenuwen, chiasmen en tracts naar de laterale geniculate kern van de thalamus, waar het door de optische straling naar de primaire visuele cortex wordt gebracht. Bij de primaire visuele cortex, wordt de visuele stimulus geregistreerd binnen 100-120 ms Na zijn presentatie., Informatie wordt vervolgens verzonden van de primaire visuele cortex naar de extrastriate corticale gebieden, die betrokken zijn bij het in kaart brengen van relevante stimuli in de visuele ruimte. De visuele cortex stuurt ook ingangen naar de superieure colliculus, die op zijn beurt een saccade kan initiëren door het activeren van de horizontale en verticale hersenstam blikcentra. Gebieden van de frontale cortex, zoals de frontale oogvelden en aanvullende oogvelden, hebben ook directe toegang tot hersenstam saccade-genererende circuits en zijn betrokken bij de motorische controle tijdens saccades.,

Saccade-generatie is een complex proces waarbij meerdere andere hersengebieden betrokken zijn. Positiegegevens reizen van de visuele cortex naar pariëtale cortex regio ‘ s zoals de superieure pariëtale kwab en de pariëtale oogvelden. Deze pariëtale gebieden hebben ook directe verbindingen met de superieure colliculus, die een rol in saccade triggering suggereren. Schade aan de pariëtale cortex verhoogt de latentie van prosaccades, of saccades naar een visuele stimulus. Het striatum, een deel van de basale ganglia, is ook gevonden om een rol te spelen in reflex saccade generatie en remming., Het cerebellum, in het bijzonder de vermis en fastigial nucleus, is betrokken bij saccade nauwkeurigheid. Volitionele saccades vereisen de rekrutering van extra neurale gebieden zoals de prefrontale en anterior cingulate cortices.

de richting van de saccade wordt gecodeerd door twee blikcentra in de reticulaire vorming, en deze activering vindt plaats of de saccade vrijwillig of onvrijwillig is., Het horizontale blikcentrum (met inbegrip van de paramedian pontine reticulaire vorming (PPRF) en de zesde zenuwkern) bevindt zich in de middellijn van de pons en maakt gecoördineerde abductie en adductie van de ogen mogelijk om binnen de horizontale as te verschuiven. Het verticale blikcentrum, of rostrale interstitiële kern, bevindt zich in het rostrale deel van de middenherseneticulaire vorming. Activering van de horizontale en verticale blikcentra in overleg zorgt voor schuine oogbewegingen, en de trajecten worden bepaald door de relatieve bijdragen van elk blikcentrum.,

horizontale saccades

na activering projecteert het horizontale blikcentrum, of pprf, naar de nucleus abducens aan dezelfde kant van de hersenen. De nucleus abducens heeft twee soorten neuronen: een lagere motorische neuron die direct innervates de laterale rectus spier aan dezelfde kant, en internucleaire neuronen die hun vezels sturen over de middellijn en toetreden tot een Vezelkanaal genaamd de mediale longitudinale fasciculus (MLF). Het doel van de MLF is het coördineren van oogbewegingen tijdens horizontale blik., De neuronen van het MLF eindigen dan in het gedeelte van de oculomotorische kern dat lagere motorische neuronen bevat die de mediale rectusspier innerveren. Daarom zal een saccade geïnitieerd in het linker frontale oogveld de linker superior colliculus activeren, die downstream activering van de rechter abducens kern en linker oculomotorische kern zal veroorzaken, waardoor horizontale bewegingen van beide ogen naar rechts.

het frontale oogveld projecteert ook rechtstreeks naar de contralaterale PPRF., De frontale oogvelden en superieure colliculus worden verondersteld elkaar aan te vullen, zodat schade aan één structuur nog steeds de productie van horizontale saccades mogelijk maakt. Schade aan beide structuren leidt echter tot een dramatisch tekort in het vermogen om saccades te vormen.,

vereenvoudigde route van neuronen in een vrijwillige horizontale saccade:

frontaal oogveld → superieure colliculus → PPRF → abducens nucleus → MLF → oculomotorische nucleus

  • Opmerking: De abducens nucleus en oculomotorische nucleus bevatten ook lagere motorische neuronen die respectievelijk de laterale rectus en mediale rectus spieren innerveren. Bijkomende corticale en subcorticale regio ‘ s zijn ook betrokken bij stimulusverwerking en motorische controle.,

verticale saccades

het verticale blikcentrum, of rostrale interstitiële kern, stuurt zijn axonen bilateraal naar de trochleaire en oculomotorische kernen. De trochleaire kernen activeren vervolgens de superieure schuine spieren, en de oculomotorische kernen controleren de inferieure schuine, inferieure rectus en superieure rectus spieren. Het verticale blikcentrum zorgt ervoor dat superieure en inferieure extraoculaire spieren synergetisch werken om geconjugeerde bewegingen van de ogen te produceren.,

Vereenvoudigde traject van neuronen in een vrijwillige verticale saccade:

frontale oog veld → superior colliculus → rostrale interstitiële kern → trochlear en oculomotor kernen → bijbehorende spieren

  • Opmerking: de trochlear kern bevat het lagere motorische neuronen die direct innervate de superieure schuine spier, en de oculomotor kern bevat het lagere motorische neuronen die direct innervate de onderste schuine, rectus superior en inferior rectus spieren. Bijkomende corticale en subcorticale regio ‘ s zijn ook betrokken bij stimulusverwerking en motorische controle.,

Neurofysiologie

De superieure colliculus en frontale oogvelden zouden saccades kunnen initiëren, aangezien de activering van bepaalde locaties op deze locaties oogbewegingen veroorzaakt in een bepaalde richting en afstand die onafhankelijk is van de beginpositie van de ogen in de baan.

lagere motorische neuronen in de oculomotorische, abducens-en trochleaire kernenvuur tijdens een saccade, en de duur van de neuronale activiteit komt overeen met de amplitude van een saccadische oogbeweging., Met elke saccade bereiken deze neuronen een nieuw uitgangsniveau van ontlading dat gecorreleerd is met de positie van het oog in de baan. Dit gestage baseline vuren houdt het oog in zijn nieuwe positie.

onderzoek van saccades

horizontale en verticale saccades moet onafhankelijk worden onderzocht, aangezien afzonderlijke aandoeningen elk type saccade kunnen beïnvloeden. Termsarasab et al. gaf een nuttig kader om de afzonderlijke componenten van saccades te onderzoeken:

  1. Saccade initiatie: genereren de ogen onmiddellijk saccades na commando ‘ s?,
  2. bewegingsbereik en conjugatie van saccades: vertonen de ogen een beperking in het bewegingsbereik? Bewegen de ogen samen in hetzelfde tempo?
  3. snelheid van saccades: bewegen de ogen te langzaam?
  4. nauwkeurigheid van saccades: bewegen de ogen nauwkeurig naar het nieuwe doel? Zijn ze hypometrisch (te klein) of hypermetrisch (te groot)? Is er een correctie van de saccade aan het doel, en is deze correctie accuraat?
  5. Saccadische intrusies of oscillaties: vertonen de ogen schokken met vierkante golven, macrosaccadische oscillaties of oogflutter/opsoclonus?, Zijn intrusies of oscillaties optreden wanneer patiënten fixeren hun blik of tijdens een soepele achtervolging?

opmerking: blokgolf schokken zijn een kleine saccade weg van en terug naar de middellijn met een intersaccadische interval tussen de bewegingen. Macrosaccadische oscillaties bestaan uit back-to-back saccades met een intersaccadisch interval tussen bewegingen die oscilleren in een crescendo-decrescendo patroon rond de middellijn. Opsoclonus is een type saccadic intrusion / oscillatie met spontane back-to-back saccades in alle trajecten zonder een intersaccadisch interval., Oculaire flutter verwijst naar een soortgelijke beweging in de horizontale richting alleen. Er is geen functioneel of klinisch verschil tussen opsoclonus en flutter. Saccadic intrusies zijn spontane ongewenste saccades tijdens oculaire fixatie, en ze worden vaak veroorzaakt door blikverschuivingen.

aandoeningen met verminderde saccadische oogbewegingen

Er zijn een aantal geneesmiddelen, laesies en aandoeningen die saccadische oogbewegingen kunnen beïnvloeden.

bewegingsstoornissen

ziekte van Parkinson: klinische oogafwijkingen zijn subtiel, maar hypometrische horizontale en / of verticale saccades kunnen soms worden waargenomen.,

atrofie van meerdere systemen: patiënten kunnen Vierkante-golf schokken en saccadische dysmetrie vertonen.

progressieve supranucleaire parese: blokgolftrekkers komen vaak voor. Patiënten hebben langzame verticale saccades in het begin van de cursus, en dit gaat vooraf aan oftalmoplegie.

Opsoclonus-myoclonus ataxie syndroom: Opsoclonus is een diagnostisch kenmerk.

ziekte van Huntington: de belangrijkste oculaire bevinding is een verminderde instelling van saccade. oculomotorische bevindingen zijn een vroege diagnostische aanwijzing. Patiënten kunnen ook saccadic vertragen en een stoornis in de antisaccade taak.,

spinocerebellaire ataxie: Saccades zijn belangrijke diagnostische aanwijzingen bij bepaalde soorten SCA, aangezien vertraging van saccades bij horizontale blik een kenmerk is van SCA2. Macrosaccadic oscillaties worden gezien in spinocerebellaire ataxie met saccadic intrusions (SCASI).

Friedreich ataxie: opvallende fixatieinstabiliteit kan macrosaccadic oscillaties of continue blokgolf schokken veroorzaken.

oculomotorische apraxie: vertraagde initiatie van saccades als gevolg van verminderde hogere corticale controle. Patiënten kunnen hoofdstoten of oogknippen gebruiken om saccades te genereren.,

ataxie-telangiectasia: Hypometrische saccades, wisselende scheefafwijking en blokgolftrekkingen zijn te zien.

neuropsychiatrische aandoeningen

ADHD: Studies hebben een consistente vermindering van het vermogen om ongewenste saccades te onderdrukken aangetoond, wat wijst op een verminderde werking van gebieden zoals de dorsolaterale prefrontale cortex.

autisme: een verhoogd aantal antisaccade-fouten is consistent gerapporteerd, wat het gevolg kan zijn van stoornissen in frontale corticale gebieden.,

bij kinderen beginnende schizofrenie: er is een verhoogd aantal anticiperende saccades en opdringerige saccades tijdens soepele pursuit-oogbewegingen.

de ziekte van Alzheimer: sommige studies hebben aangetoond dat patiënten hypometrische saccades, verlengde saccade latenties, verminderde pieksnelheden en een verminderde antisaccade taak kunnen hebben.

andere overwegingen

De hoge nauwkeurigheid van saccades bij normale patiënten is het resultaat van continue aanpassing., Saccade adaptation omvat het evalueren van de nauwkeurigheid van eerdere saccades en vervolgens het corrigeren van de motor commando ‘ s voor de volgende saccades. Saccades zijn ballistisch, en kunnen daarom niet worden gecorrigeerd tijdens de vlucht, dus een adaptief proces is noodzakelijk om een grotere mate van nauwkeurigheid te bieden. Bovendien, veroorzaakt de ontwikkeling en het verouderen verandering in talrijke componenten van het oculomotorsysteem, zoals de oogspieren, cranial zenuwen, en centrale wegen. De aanpassing van de Saccade is onbewust en verbetert na herhaalde proeven. Dit proces is nuttig om saccade onnauwkeurigheden na verloop van tijd te corrigeren.,

Saccadic masking

visuele informatie tijdens saccades wordt beschouwd als” gemaskeerd ” of verborgen voor onze waarneming. Saccadic maskering, of” saccadic weglating”, verklaart waarom we geen uitgesmeerd beeld of storende gevoel van beweging waarnemen tijdens elke saccade. Dit fenomeen is toe te schrijven aan een volledig visueel proces en impliceert afschaffing van de magnocellular weg, die bij het dragen van informatie over beweging bij hoge snelheden betrokken is., Onderdrukking van deze route resulteert in een sterk verminderde gevoeligheid voor beweging tijdens saccades.

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *